978-5-908083-79-9 Актуальные проблемы биоразнообразия "The relevant problems of biological diversity"

В сборнике представлены статьи участников III Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Актуальные проблемы биоразнообразия», посвященной памяти доктора биологических наук, профессора Вадима Викторовича Золотухина (15.06.1967–03.06.2021)». В материалах сборника приведены результаты теоретических и прикладных изысканий представителей научного и образовательного сообщества в области биологии.

 Ленгесова Наталья Анатольевна Lengesova Natal'ia Anatol'evna https://orcid.org/0000-0001-7512-6386 lengesova@yandex.ru Ленгесова Наталья Анатольевна Lengesova Natal'ia Anatol'evna https://orcid.org/0000-0001-7512-6386 lengesova@yandex.ru Масленников Андрей Викторович Maslennikov Andrei Viktorovich https://orcid.org/0000-0002-1421-7484 amasl-73@mail.ru Недошивина Светлана Викторовна Аникин Василий Викторович Anikin Vasilii Viktorovich https://orcid.org/0000-0001-8575-5418 Сачков Сергей Анатольевич Синев Сергей Юрьевич Ленгесова Наталья Анатольевна Lengesova Natal'ia Anatol'evna https://orcid.org/0000-0001-7512-6386 Алеев Фарид Талгатович Aleev Farid Talgatovich Беззубенкова Ольга Евгеньевна Bezzubenkova Ol'ga Evgen'evna https://orcid.org/0000-0002-3243-6381 Богатова Светлана Викторовна Волкова Юлия Сергеевна Volkova Iuliia Sergeevna https://orcid.org/0000-0002-4014-3140 Истомина Елена Юрьевна Istomina Elena Iurevna https://orcid.org/0000-0002-3748-1456 Корепов Михаил Владимирович Korepov Mikhail Vladimirovich https://orcid.org/0000-0001-5329-424X Масленников Андрей Викторович Maslennikov Andrei Viktorovich https://orcid.org/0000-0002-1421-7484 Михеев Вячеслав Аркадьевич Mikheev Viacheslav Arkadevich Недошивина Светлана Викторовна Фролов Даниил Анатольевич Frolov Daniil Anatol'evich https://orcid.org/0000-0001-8262-691X Актуальные проблемы биоразнообразия "The relevant problems of biological diversity" 24 03 2026 Ульяновск ИД «Среда» 1900 Copyright © Ежова О. В., Малахов В. В., 2026 2026 This work is licensed under a Creative Commons Attribution 4.0 License. 155365 Первичноротые и вторичноротые устарели? Are the primary and secondary ones outdated? https://orcid.org/0000-0003-4533-7769 Ежова Ольга Владимировна Ezhova Olga Vladimirovna olga_ejova@mail.ru https://orcid.org/0000-0003-1637-2354 Малахов Владимир Васильевич Malakhov Vladimir Vasilevich vmalakhov@inbox.ru 010pmpe69 Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова Россия 010pmpe69 Lomonosov Moscow State University Russia 74 94

в статье анализируется традиционное разделение трёхслойных животных на первичноротых и вторичноротых. На основе данных сравнительной анатомии, биологии развития и генетики показано, что классические критерии разделения не выдерживают критики: формирование сквозного кишечника путём амфистомии, сходные механизмы развития нервной системы и генетическая регуляция характерны для обеих групп. Несмотря на это, разделение Triploblastica на Protostomia и Deuterostomia имеет сильную молекулярно-филогенетическую поддержку, что предполагает наличие морфологических синапоморфий. Авторы предлагают переименовать таксоны в Ectopharyngeata и Endopharyngeata, чтобы избежать пояснений и оговорок, неизбежных при использовании традиционных названий.

 амфистомия целомическая метамерия эктодермальная глотка жаберные щели плавниковая складка Авторы признательны Шуклову Алариху Артемовичу и Шукловой Владимире Артемовне за предоставление возможности для подготовки иллюстраций к работе. Работа выполнена при финансовой поддержке Российского Научного Фонда, проект № 23-14-00047-П. 501100006769 23-14-00047-П Russian Science Foundation References Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных / В.Н. Беклемишев. – М.: Наука, 1964. – Т. 1: Проморфология. – 432 с. – Т. 2: Органология. – 446 с. Крыжановский С.Г. Развитие скелета парных плавников у Pristiurus melanostomus / С.Г. Крыжановский // Тр. Сравн.-анат. ин-та Моск. ун-та. – 1917. – Вып. 17. – С. 20–32. Малахов В.В. Проблема основного плана строения в различных группах вторичноротых животных / В.В. Малахов // Журн. общ. биол. – 1977. – Т. 38. №4. – С. 485–499. Малахов В.В. Новые взгляды на происхождение билатерально-симметричных животных / В.В. Малахов // Биология моря. – 2004. – Т. 30. №5. – С. 335–346. Малахов В.В. Революция в зоологии: новая система билатерий / В.В. Малахов // Природа. – 2009. – №3. – С. 40–54. Малахов В.В. Революция в зоологии: новые представления о системе и филогении многоклеточных животных / В.В. Малахов // Вестник РАН. – 2013. – Т. 83. №3. – С. 210–221. Малахов В.В. Микроскопическая анатомия вестиментиферы Ridgeia phaeophiale и проблема положения вестиментифер в системе животного царства. 4. Выделительная система, половая система, целом / В.В. Малахов, И.С. Попеляев, С.В. Галкин // Биология моря. – 1996. – Т. 22. №5. – С. 284–294. Мельников О.А. О первичной гетерономности сегментов у Articulata / О.А. Мельников // Журн. общ. биол. – 1971. – Т. 32. №5. – С. 597–611. Мельников О.А. О проморфологии членистоногих / О.А. Мельников // Журн. общ. биол. – 1977. – Т. 38. – С. 393–408. Murine Otx1 and Drosophila otd genes share conserved genetic functions required in invertebrate and vertebrate brain development / D. Acampora, V. Avantaggiato, F. Tuorto [et al.] // Development. – 1998. – Vol. 125(9). – P. 1691–1702. The new animal phylogeny: Reliability and implications / A. Adoutte, G. Balavoine, N. Lartillot [et al.] // PNAS. – 2000. – Vol. 97. – P. 4453–4456. Arenas-Mena C. Embryonic expression of HeFoxA1 and HeFoxA2 in an indirectly developing polychaete / C. Arenas-Mena // Dev. Genes Evol. – 2006. – Vol. 216. – P. 727–736. Arenas-Mena C. Brachyury, Tbx2/3 and sall expression during embryogenesis of the indirectly developing polychaete Hydroides elegans / C. Arenas-Mena // Int. J. Dev. Biol. – 2013. – Vol. 57. – P. 73–83. Gastric pouches and the mucociliary sole: setting the stage for nervous system evolution / D. Arendt, E. Benito-Gutierrez, T. Brunet [et al.] // Phil. Trans. R. Soc. B. – 2015. – Vol. 370(1684). – Article 20150286. Arendt D. Inversion of dorsoventral axis / D. Arendt, K. Nübler-Jung // Nature. – 1994. – Vol. 371. – P. 26. Arendt D. Dorsal or ventral: similarities in fate maps and gastrulation patterns in annelids, arthropods and chordates / D. Arendt, K. Nübler-Jung // Mech. Dev. – 1997. – Vol. 61. – P. 7–21. Arendt D. Comparison of early nerve cord development in insects and vertebrates / D. Arendt, K. Nübler-Jung // Development. – 1999. – Vol. 126. – P. 2309–2325. Arendt D. Evolution of the bilaterian larval foregut / D. Arendt, U. Technau, J. Wittbrodt // Nature. – 2001. – Vol. 409. – P. 81–85. Aronowicz J. Hox gene expression in the hemichordate Saccoglossus kowalevskii and the evolution of deuterostome nervous systems / J. Aronowicz, C.J. Lowe // Integr. Comp. Biol. – 2006. – Vol. 46. – P. 890–901. Hox gene expression during postlarval development of the polychaete Alitta virens / N.I. Bakalenko, E.L. Novikova, A.Y. Nesterenko [et al.] // EvoDevo. – 2013. – Vol. 4. – Article 3. Balfour F.M. Treatise on Comparative Embryology / F.M. Balfour. – London: Macmillan & Co., 1880. – Vol. 2. – 692 p. Bather-London F.A. Vortrage und diskussionen auf der Wiener Tagung der Palaeontologischen Gesellschaft im September 1923: Cothurnocystis: a study in adaptation / F.A. Bather-London // Paläontologische Zeitschrift. – 1926. – Bd. 7. №1. – P. 1–15. Bergström J. Origin of high-rank groups of organisms / J. Bergström // Paleontol. Res. – 1997. – Vol. 1. – P. 1–14. Boyle M.J. Developmental expression of foxA and gata genes during gut formation in the polychaete annelid, Capitella sp. I / M.J. Boyle, E.C. Seaver // Evol. Dev. – 2008. – Vol. 10. – P. 89–105. Boyle M.J. Expression of FoxA and GATA transcription factors correlates with regionalized gut development in two lophotrochozoan marine worms: Chaetopterus (Annelida) and Themiste lageniformis (Sipuncula) / M.J. Boyle, E.C. Seaver // EvoDevo. – 2010. – Vol. 1(1). – Article 2. Boyle M.J. Molecular conservation of metazoan gut formation: evidence from expression of endomesoderm genes in Capitella teleta (Annelida) / M.J. Boyle, E. Yamaguchi, E.C. Seaver // EvoDevo. – 2014. – Vol. 5. – Article 39. Davidson A.J. The caudal-related homeobox genes cdx1a and cdx4 act redundantly to regulate hox gene expression and the formation of putative hematopoietic stem cells during zebrafish embryogenesis / A.J. Davidson, L.I. Zon // Dev. Biol. – 2006. – Vol. 292. – P. 506–518. Finkelstein R. From fly head to mammalian forebrain: the story of otd and Otx / R. Finkelstein, E. Boncinelli // Trends Genet. – 1994. – Vol. 10. – P. 310–315. Fröbius A.C. Genomic organization and expression demonstrate spatial and temporal Hox gene colinearity in the lophotrochozoan Capitella sp. I / A.C. Fröbius, D.Q. Matus, E.C. Seaver // PLoS One. – 2008. – Vol. 3(12). – e4004. Gąsiorowski L. Hox gene expression during development of the phoronid Phoronopsis harmeri / L. Gąsiorowski, A. Hejnol // EvoDevo. – 2020. – Vol. 11. – Article 2. Goette A.W. Lehrbuch der Zoologie / A.W. Goette. – Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1902. – 504 p. Gonzalez P. The adult body plan of indirect developing hemichordates develops by adding a Hox-patterned trunk to an anterior larval territory / P. Gonzalez, K.R. Uhlinger, C.J. Lowe // Curr. Biol. – 2017. – Vol. 27. – P. 87–95. Goodrich E.S. Notes on the development, structure and origin of the median and paired fins of fish / E.S. Goodrich // Quart. J. Microsc. Sci. – 1906. – Vol. 50. – P. 333–376. Grobben K. Die systematische Einteilung des Tierreiches / K. Grobben // Verhandlungen der kaiserlich-königlichen zoologisch-botanischen Gesellschaft in Wien. – 1908. – Vol. 58. – P. 491–511. Halanych K.M. The new view of animal phylogeny / K.M. Halanych // Annu. Rev. Ecol. Evol. Syst. – 2004. – Vol. 35. – P. 229–256. An urbilaterian origin of the tripartite brain: developmental genetic insights from Drosophila / F. Hirth, L. Kammermeier, E. Frei [et al.] // Development. – 2003. – Vol. 130. – P. 2365–2373. Irvine S.Q. Expression patterns of anterior hox genes in the polychaete Chaetopterus: correlation with morphological boundaries / S.Q. Irvine, M.Q. Martindale // Dev. Biol. – 2000. – Vol. 217. – P. 333–351. The ventral and posterior expression of the zebrafish homeobox gene eve1 is perturbed in dorsalized and mutant embryos / J.S. Joly, C. Joly, S. Schulte-Merker [et al.] // Development. – 1993. – Vol. 119. – P. 1261–1275. Hox gene expression in larval development of the polychaetes Nereis virens and Platynereis dumerilii (Annelida, Lophotrochozoa) / M. Kulakova, N. Bakalenko, E. Novikova [et al.] // Dev. Genes Evol. – 2007. – Vol. 217. – P. 39–54. Kuratani S. Lamprey as an evo-devo model: lessons from comparative embryology and molecular phylogenetics / S. Kuratani, S. Kuraku, Y. Murakami // Genesis. – 2002. – Vol. 34. – P. 175–183. Lameere A. Origine du coelome / A. Lameere // Archivio zoologico. – Napoli, 1932. – Vol. 16. – P. 197–206. Lowe C.J. Molecular genetic insights into deuterostome evolution from the direct-developing hemichordate Saccoglossus kowalevskii / C.J. Lowe // Phil. Trans. Roy. Soc. B. – 2008. – Vol. 363. – P. 1569–1578. Anteroposterior patterning in hemichordates and the origins of the chordate nervous system / C.J. Lowe, M. Wu, A. Salic [et al.] // Cell. – 2003. – Vol. 113(7). – P. 853–865. MacBride E.W. The formation of the layers in amphioxus and its bearing on the interpretation of the early ontogenetic processes in other vertebrates / E.W. MacBride // Quart. J. Micr. Sci. – 1909. – Vol. 54. – P. 279–345. Malakhov V.V. Symmetry and the tentacular apparatus in Cnidaria / V.V. Malakhov // Russ. J. Mar. Biol. – 2016. – Vol. 42. No. 4. – P. 287–298. Malakhov V.V. On the origin of tentacles and limbs in Deuterostomia / V.V. Malakhov, O.V. Ezhova // Russian Journal of Marine Biology. – 2023. – Vol. 49 (Suppl. 1). – P. 2–28. Malakhov V.V. Origin of vertebrate limbs / V.V. Malakhov, O.V. Ezhova // Paleontol. J. – 2024. – Vol. 58. – P. 1342–1366. Malakhov V.V. Protostomia and Deuterostomia: Do They Exist? / V.V. Malakhov, O.V. Ezhova // Paleontological Journal. – 2025. – Vol. 59. No. 9. – P. 994–1039. Larval body patterning and apical organs are conserved in animal evolution / H. Marlow, M.A. Tosches, R. Tomer [et al.] // BMC Biol. – 2014. – Vol. 12. – Article 7. The developmental basis for the recurrent evolution of deuterostomy and protostomy / J.M. Martín-Durán, Y.J. Passamaneck, M.Q. Martindale [et al.] // Nat. Ecol. Evol. – 2016. – Vol. 1. – Article 0005. Identification and expression of the lamprey pax-6 gene: evolutionary origin of segmented brain of vertebrates / Y. Murakami, M. Ogasawara, F. Sugahara [et al.] // Development. – 2001. – Vol. 128. – P. 3521–3531. Nübler-Jung K.N. Dorsoventral axis inversion. Enteropneust anatomy links invertebrates to chordates turned upside down / K.N. Nübler-Jung, D. Arendt // J. Zool. Syst. Evol. Res. – 1999. – Vol. 37. – P. 93–100. Ruppert E.E. Invertebrate Zoology: a Functional Evolutionary approach / E.E. Ruppert, R.S. Fox, R.D. Barnes. – Belmont, CA: Thomson–Brooks/Cole, 2004. – 936 p. Sedgwick A. On the origin of metameric segmentation and some other morphological questions / A. Sedgwick // Quart. J. Microsc. Sci. N.S. – 1884. – Vol. 24. – P. 43–82. Sinigaglia C. The bilaterian head patterning gene six3/6 controls aboral domain development in a cnidarians / C. Sinigaglia, H. Busengdal, L. Leclere [et al.] // PLoS Biol. – 2013. – Vol. 11. No. 2. – e1001488. Snodgrass R.E. Evolution of the Annelida, Onychophora and Arthropoda / R.E. Snodgrass // Smithson. Misc. Coll. – 1938. – Vol. 97. – P. 1–159. Steinmetz P.R.H. A non-bilaterian perspective on the development and evolution of animal digestive systems / P.R.H. Steinmetz // Cell Tissue Res. – 2019. – Vol. 377. No. 3. – P. 321–339. Gut-like ectodermal tissue in a sea anemone challenges germ layer homology / P.R.H. Steinmetz, A. Aman, J.E.M. Kraus [et al.] // Nat. Ecol. Evol. – 2017. – Vol. 1. – P. 1535–1542. The segmental pattern of otx, gbx, and Hox genes in the annelid Platynereis dumerilii / P.R.H. Steinmetz, R.P. Kostyuchenko, A. Fischer [et al.] // Evol. Dev. – 2011. – Vol. 13. – P. 72–79. Six3 demarcates the anterior-most developing brain region in bilaterian animals / P.R.H. Steinmetz, R. Urbach, N. Posnien [et al.] // Evodevo. – 2010. – Vol. 1. – Article 14. van Beneden E. Recherches sur le development des Arachnactis. Contribution a la morphologie de Cerianthides / E. van Beneden // Arch. Biol. (Paris). – 1891. – Vol. 11. – P. 114–146.